简介
棘龙,一般指棘龙属(拉丁学名:Spinosaurus,意为「有棘的蜥蜴」)恐龙,是一类著名的巨型肉食性兽脚类恐龙,生存年代约1亿1200万年前到9300万年前的白垩纪,其分布范围包括如今非洲北部包括摩洛哥、阿尔及利亚、利比亚、埃及、突尼斯、尼日尔,以及南美洲的巴西东北部。棘龙属的化石最初是在1912年由德国古生物学家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)发现于埃及,并在1915年加以叙述、命名。最初的标本在第二次世界大战期间被摧毁,而进入21世纪后,古生物学家们发现了其他的头颅骨、爪子、胳膊、尾椎、头冠等身体部分的化石,基于此之上的相关研究令其复原形象逐步明晰:一种成年体长11-15米,体重4-10吨,长有吊桥状或圆帆状背脊、拥有一系列适应水栖环境特征、步态不同于常规二足兽脚类的淡水水栖兽脚类恐龙,亦是已知最长的兽脚类恐龙。
外貌特征
棘龙的背部有明显的长棘,是由脊椎骨的神经棘延长而成,高度可达1.7米(正模最大的一根),长棘之间推断生前有皮肤连结,形成一个巨大帆状物(然而有极少数科学家却认为这些长棘是由肌肉复盖着,形成隆肉或是背脊,类似美洲野牛的脊背)。对于这帆状物的功能,功能很可能包含调节体温、储存脂肪能量、散发热量、吸引异性、威胁对手、吸引猎物等。
棘龙的头颅骨长1.4~1.9米,外形类似上龙类,棘龙被认为是半水生动物。一项针对棘龙科牙齿的氧同位素组成研究显示棘龙是已知的唯一会游泳的肉食恐龙。
棘龙科的颌骨与现代吃鱼的灰海鳗十分相似;这两种动物的颌部扁而狭窄,圆锥状利齿在口器尖端展开成花瓣般的排列,适合在晦暗的水中抓住滑溜鱼类。最重要的是,棘龙科遗骸的化学印记显示这些动物的一生有大量时间都待在水中,就像今日的鳄鱼一样。
棘龙因为其独特的帆状物、巨大的体型而著名。对于棘龙的了解,大部分来自于二战期间被摧毁的较完整化石以及如今发现的一些牙齿、头骨、背帆、胳膊、爪子、脚指头。到如今为止,有一些头骨、颈椎、背帆、爪子、脚指头的化石保存在博物馆和科研机构里,尾巴和躯干的化石在二战期间已被摧毁,在2008至2013年在摩洛哥第一次发现了后肢和骨盆残片。在2005年所发现的上颌骨,显示棘龙拥有约1.8米长的头骨。棘龙的口鼻部狭窄,布满笔直的圆椎状牙齿,牙齿缺乏锯齿边缘,类似其他的棘龙科恐龙。齿冠长度最长可达12.5厘米(1915年零碎无编号个体,疑似IPHG-1912-X),一般牙齿长度5-8厘米之间。
棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成,这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长。这些神经棘的前后长度较为一致,而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模差异,形成一个半月形帆状物。跟棘龙生存于相同时代、地区的禽龙类豪勇龙,背部也有高大帆状物,而神经棘的末端较厚。
物种分类
棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲,并由德国古生物学家恩斯特.斯特莫尔在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片,包含脊椎与后肢,恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为"SpinosaurusB",但在1944年二战期间存放化石的慕尼黑博物馆被炸毁,化石也随之化为乌有。nn2014年,一副新的高完整度棘龙化石在位于摩洛哥境内的撒哈拉沙漠被挖掘出土。
生活习性
棘龙是已知的最长的肉食性恐龙,它生活在海滨和河流附近。研究认为棘龙或多或少存在一定的亲水习性。这或许是为了减轻体重并提高行动速度,也或许是为了在炎热的夏季能有效地降低体表温度。
化石标本
棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲,并由德国古生物学家恩斯特.斯特莫尔在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片,包含脊椎与后肢,恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为"SpinosaurusB",但在1944年二战期间存放化石的慕尼黑博物馆被炸毁,化石也随之化为乌有。n2014年,一副新的高完整度棘龙化石在位于摩洛哥境内的撒哈拉沙漠被挖掘出土,编号FSAC-KK 11888。2020年,该标本尾部得到描述。n对于棘龙的了解,大部分来自于FSAC-KK 11888和二战期间被摧毁的正模化石以及大量零散化石。棘龙分布于北非与南美洲的巴西,尼日尔埃克组(Echkar组)(森诺曼阶末期)发现的一些牙齿化石,和棘龙的几乎一致,极有可能属于棘龙,但暂时没有详细研究。巴西出土的奥沙拉龙化石也被归入埃及棘龙。
BSP 1912 VIII 19标本
n由恩斯特·斯特莫在1915年所叙述,化石发现于埃及的拜哈里耶组,是埃及棘龙的正模标本,原本的编号是IPHG 1912 VIII 19。该标本由一个上颌骨碎片、一个不完整齿骨(75厘米长)、19颗牙齿(6.2厘米长)、2个不完整颈椎、7个背椎(19到20厘米)、肋骨、以及1个尾椎。该标本的下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘有1.69米,斯特莫认为这个化石发现于早森诺曼阶,约9700万年前。估测12米长重6吨。这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆,之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁,仅存一个脚趾头化石。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图,他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片,发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。n
BM231标本
n由埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)与M. Ouaja在2002年所叙述,该标本发现于突尼斯的雪尼尼组,地质年代为早阿尔比阶,约11200万年前,是棘龙属年代最早的标本。化石由一个齿骨前部构成,可发现四个齿槽、两个部分牙齿。外形非常类似埃及棘龙的失踪标本。该化石标本在棘龙属里出奇的小而且年代比其他标本都早,因此在2010年某些科学家主张建立单独的突尼斯棘龙种。一些科学家在2010年主张将这个标本单独建立突尼斯棘龙种的申请,已被科学家否认,因为“突尼斯棘龙”的模式标本(也是唯一标本),无任何可鉴定的独特特征,无法将其与埃及棘龙区分开来,而且很可能就是埃及棘龙早期种群.体型估测5吨。n
UCPC-2标本
n同样由沙索等人在2005年所叙述,发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层,年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本是一个有凹槽的冠饰,由两块鼻骨所构成,长度为18厘米n
MSNM v4047标本
由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述,发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层,年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本由前上颌骨、部份上颌骨、以及部份鼻骨所构成,这些部位总长度为98.8厘米,复原头骨全长为158厘米。
生存环境
棘龙的栖息环境涵盖北非绝大部分和南美的巴西。棘龙生存于当时的湿地环境,那里有大型掠食者鲨齿龙,大型素食或杂食兽脚类三角洲奔龙,小型肉食性恐龙褶皱龙,大型的泰坦巨龙类潮汐龙,较小型的泰坦巨龙类埃及龙,梁龙超科的雷巴齐斯龙,腔棘鱼类的莫森氏鱼(Mawsonia)以及软骨鱼类的帆锯鳐,还有很多龟类、鳄类与翼龙类。
研究进展
加拿大皇家泰瑞尔博物馆的古生物学家Donald Henderson认为,棘龙头重脚轻,能漂浮得相当不错,但这种庞然大物不太可能在水下沉没和追逐猎物。而发表在《自然》杂志上的一项新研究表明,棘龙肯定是个游泳高手。得益于2018年年底发现的各种新骨头,研究人员已经能够重建棘龙的尾巴,证实了它是一个游泳高手,能够在水面下操纵和追捕猎物的说法。
研究小组推测棘龙的尾巴会帮助它在水中移动。他们通过建立二维模型,并在水中测试,将其与两种已灭绝的陆栖恐龙和两种现代半水生物种--尼罗河鳄鱼和蝾螈--的尾巴进行了比较他们发现,棘龙尾巴产生的推力是陆地栖息的恐龙同类的8倍,效率是它们的2.6倍。研究小组的结论是,棘龙的尾巴一定是被用来推动它通过水面,很可能是防止它在漂浮时翻滚。



















