簡介
懸鈎子屬植物抗旱、耐寒,在我國分布廣泛,是良好的水土保持綜合治理及生态環境建設的經濟樹種。研究測定結果表明,懸鈎子屬植物的蛋白質、有機酸含量豐富,均高于其他栽培水果,維生素C、礦物質元素及氨基酸含量也高于絕大部分栽培水果。除果實鮮食外,其根、莖、葉、花等器官均有較高的藥用價值及工業用途,水土保持效益及生态效益顯著,是一種值得開發利用的優良水土保持及生态環境建設樹種。
經過十餘年的調查1引種栽培和觀測評價,發現一些種類可以作為野生小果類果樹直接利用,其中23種4變種是懸鈎子類果樹選育種的優良種質。據文獻記載和民間調查發現。45種4變種懸鈎子植物可以作為中草藥治療多種疾病。對灰白毛莓、高梁泡、蓬、掌葉複盆子和黑莓果實色素的研究結果表明:懸鈎子果實色素以醇提法為佳,水提法效果
資源分布
懸鈎子屬植物具有耐旱、抗寒、适應性強的特點,在中國的東北、西北、華中、華南及西南各省區均有分布。甘肅省主要集中分布于天水、隴南、平涼及甘南等地,另外隴中、隴東及河西等地也有少量分布。據調查及有關資料分析,我省現有懸鈎子屬植物29種,其中有3個變種。表1中第1~17種,其特點是果實成熟時無毛、果體大、果味酸甜、品質好,是利用果實的主要類型。第18~29種其特點是果實成熟時具灰白絨毛或柔毛、果體小、品質較差,是利用改造之對象。平涼市各縣區均有部分種分布,
主要品種
有茅莓(R.Parvifolius L.)、腺花(腺萼)懸鈎子(R. ParvifoliusL.Var. abenochlamys(Fock) Migo)、喜陰懸鈎子(R.mesogaeus Focke)、菰帽懸鈎子(R.PileatusFocke)、蔬刺懸鈎子(R.Pungenscamb.Var. indefensusFocke)、美麗懸鈎子(R.amabilisFocke)等6種。野生分布範圍廣,具有一定的規模。在利用方面除山區農牧民采摘部分果實生食外,還無一家加工企業,大部分資源均尚未得到有效開發利用。
生物學特性
懸鈎子屬植物多為匍匐狀灌木或直立小灌木,株高1.0~1.5m,莖平卧或弓曲,枝條長1~3m,具柔毛或鈎狀皮刺。單葉或奇數羽狀複葉,小葉3~7枚。側脈4~6對,頂生葉柄較長,側生小葉近無柄,托葉線形,基部與葉柄合生,葉表面被複柔毛,葉背面均被白色柔毛。
傘房花序或短柄狀,花瓣粉紅色至紅色,每個子房具2個胚珠。聚合果,近球形,果色有黑、黃、紅3種,以紅色居多。花期5~6月,果期7~9月,平均單果重4.8g,最大果重16g。其物候期見表2。懸鈎子屬植物由于本身生物特性所決定,更新快、萌蘖力強、生長旺盛,生物量(枝、葉)高。據測定二年生茅莓單叢鮮重57.7~386.6g,幹重27.8~292.9g,折合鮮重1.70~4.02t/hm2。
懸鈎子屬植物生長快、結果早,一般栽後第2年結果,3~4年進入盛果期,4~5年可長成大叢架,經濟壽命20年左右。單位面積産量高,據我們在泾川官山林場對梯田埂坎野生茅莓進行産量調查結果表明,茅莓産量1 500kg/hm2,按市場價5元/kg計,年收入7 500元/hm2,若對其進行品種改良或對果實進行深加工其經濟效益将會顯著提高。另外,懸鈎子屬植物全株均可入藥,具有活血舒筋、消腫止痛、祛風除濕、清熱解毒之功效。具有廣闊的開發利用前景。
形态學标記
形态特征是品種鑒定和分類的主要依據,是指能夠明确顯示遺傳多态性的外觀性狀,主要包括枝、葉、花、果、種子等器官的形态大小、數量多少、色澤深淺、性狀類别和排列方式等。典型的形态學标記用肉眼即可識别和觀察,一些借助簡單測試即可識别的某些性狀,如生理特性、生殖特征、抗病蟲性等也可以用作形态标記。
全世界已知懸鈎子屬植物約為750種,我國有204種100變種。該屬植物為落葉灌木、半灌木或多年生草本。莖直立、攀援、平鋪、拱曲或匍匐,具皮刺、針刺或刺毛,稀無刺。葉互生,單葉、掌狀或羽狀複葉;托葉與葉柄合生或離生,宿存或脫落。花兩性,稀單性而雌雄異株;雄蕊多數,着在花萼上部,雌蕊心皮多數,着生于球形或圓錐形的花托上;花萼5裂;花瓣5枚,稀缺。果實為聚合果,由多數小核果集生于花托上形成,或與花托連合成一體而實心,或與花托分離而空心。
對河南大别山地區野生懸鈎子品種進行形态學鑒定發現,相似種之間或種與變種的區别多集中在枝、葉、花上,如粉枝莓(R . biflorus)和毛柱懸鈎子(R . lasiostylus)從枝的顔色予以區分;高粱泡(R . lambertianus)與其變種光葉高粱泡(R . lambertianus var. glaber)的區别在于葉背是否有柔毛;木莓(R . swinhoei)與山莓(R . corchorifolius)相似,但木莓為頂生總狀花序,山莓花單生或數朵聚生于短枝頂端。
在對井岡山懸鈎子進行調查的基礎上,結合前人的标本資料,發現無刺空心泡(R . rosaefolius var. inermis)為江西特有種之一,是懸鈎子屬很特殊的無刺類型,是很寶貴的種質資源,其後他們又對江西省懸鈎子植物進行了考察,并根據形态特征差異制作了分類檢索表。認為利用懸鈎子屬植物托葉特征進行品種區别能起到事半功倍的效果。托葉的形态不僅在組間有差異,在組内各種類之間的差别也較大。
如木莓組(Malachobatus)植物托葉離生,較寬,掌狀,分裂,裂片6或5,線形;空心莓組(Idaeobatus)植物托葉與葉柄合生,多全緣,線形或線狀披針形,長2-15mm。在空心莓組中,針刺懸鈎子(R . pungens)及其變種香莓(R . pungens var. oldhamii)托葉最短,僅2mm左右;腺毛密刺懸鈎子(R . subtibetanus)托葉最長,可達15mm;黃果懸鈎子(R . xanthocarpus)托葉相對較寬,且3淺裂;紫色懸鈎子(R . irritans)托葉與葉柄基部合生的距離較長;多腺懸鈎子(R . phoenicolasius)托葉密布了腺毛。作者認為懸鈎子屬植物托葉的長度,與葉柄是否合生及合生距離,分裂程度,形狀及毛茸附屬物等對組間及組内各種的鑒定都有很大幫助。
目前可食用并用于園藝生産的懸鈎子屬植物為樹莓(Raspberry)、黑莓(Blackberry)和露莓(Deqberry)。其中樹莓和黑莓多見報道,被廣泛利用,它們兩者從聚合果是否與花托分離進行區分,樹莓果實成熟時呈帽狀并與花托分離;黑莓果實成熟時緊貼在花托上不分離。
黑莓對空氣濕度和土壤濕度的适應性相對強于樹莓,但黑莓不及樹莓果味香和濃郁。樹莓種群按果實顔色分有紅樹莓(R . idaeus)、黃樹莓(R . xamhocarpus)、紫樹莓(R . neglectus)和黑樹莓(R . occidentalis),主栽品種有紅、黃兩種。紅樹莓休眠期基生枝呈紫紅色,表皮光滑并帶有少量白粉;黃樹莓休眠期基生枝淺黃色,表皮有刺并帶有少量的白粉;紫樹莓休眠期基生枝呈紫紅色,表皮帶有0.5毫米硬刺,分布較密并帶有白粉;黑樹莓休眠期基生枝呈紫色,表皮帶有較厚的白粉和0.4厘米硬刺。露莓又叫匍匐莓或極地莓,是攀緣性黑莓;花小而散生,開花順序與黑莓相反,離心開放;果實成熟早,比黑莓果大,美觀,風味好,豐産 。
形态學标記在種質鑒定中的應用最為悠久,植物形态性狀便于觀察和獲取,可以依據其最鮮明的形态特征進行區分、分類。然而,植物形态與表型是遺傳與環境相互作用的結果,表型并不能完全或真實的反映遺傳變異。
因此,雖然形态标記簡單直觀,但由于形态特征受環境條件和觀察者主觀性的雙重影響,需要對特征性狀進行長期觀察才能獲得準确的結果,在品種數量較大的情況下,鑒定精度較低。在對懸鈎子屬植物野生資源進行調查時,現在大多是按陸玲娣的分類方法進行歸類,由于種類多、變異大,且通過無融合生殖及雜交等産生大量多倍體,緻使類群錯綜複雜,在分類上往往因種的界限難以準确的劃分,對屬的範圍及種上等級的劃分至今仍互不統一。在懸鈎子屬植物中,橢圓懸鈎子(R . ellipticus)和紅毛懸鈎子(R . pinfaensis)在形态特征上極其相似,植物分類學家對于其劃分的觀點不盡相同。
通過野外調查和查閱标本認為它們應予以合并。此外,白花懸鈎子(R . leucanthus)和小柱懸鈎子(R . columellaris)在外部形态特征較為相似,但可以從孢粉學标記對他們進行區分。由于标記數量的限制,使得傳統的鑒定、分類方法帶有一定的局限性。因此,形态學标記雖然是現在野生懸鈎子植物的主要鑒定方法,但對品種之間的親緣關系不可能從根本上反映出來,很難進行準确的鑒定和分類,可以結合其它标記來鑒定懸鈎子屬植物。
孢粉學标記
花粉為有花植物的繁殖細胞,由外壁、内壁、營養核和生殖核組成。它的形态特性是受基因控制的,具有極強的遺傳保守性,不易受外部的自然環境影響,因此花粉的形态特點比植物上其它器官穩定,其上帶有的大量信息可以為植物系統分類、品種鑒定和确定親緣關系提供依據。
Tomlik等利用電鏡掃描技術對懸鈎子屬植物中兩個亞屬的15個品種的花粉進行了觀察,發現其花粉粒的大小和花粉表面的紋飾變異豐富。對懸鈎子屬木莓組與空心莓組10種植物的花粉形态進行了掃描電鏡觀察,描述了花粉形态特征與外部形态特征的關系:木莓組在花粉形态上比空心莓組進化,其外部形态也比空心莓組進化,表明花粉形态與植物外部形态具有一定的相關性。此外,李維林、晁無疾和李維林等通過已有的對懸鈎子屬植物部分種的花粉形态進行觀察和分析發現,各個組内花粉大小多集中在一定的範圍内;極軸長與赤道軸長的比值确定花粉形狀從圓球形至超長球形;極面觀多為三裂圓形,同時還有近圓形、圓形和鈍三角形;赤道面觀為圓形至長橢圓形;花粉外壁光滑或具紋飾;均具有三孔溝,溝淺或深,寬或細,狹窄或開張,一般長達兩級,少數種的萌發溝幾乎短縮為孔狀;溝膜上有時具瘤狀突起;内孔多數不明顯,有時突出溝外。
在研究中國懸鈎子屬植物花粉形态時發現,懸鈎子屬花粉形态大體集中在一定範圍,然而也有個别的例外:一般花粉的極軸長16.8~38.0μm,但寒莓(R . buergeri)長達40.7μm,光果懸鈎子(R . glabricarpus)和少齒懸鈎子(R . paucidentatus)短至13.9μm;赤道軸一般長12.0~30.0μm,可寒莓(R . buergeri)為34.0μm,庫頁懸鈎子(R . sachalinensis)為9.0μm;除匍匐莓組(Cylacis)的矮生懸鈎子(R . clivicola)外,其它每個組的花粉大小都分布在一定的範圍内。
并根據外壁紋飾的不同分成了4種類型和11種亞型,在有些類型和亞型中,植物外部形态特征差異很大,但花粉外壁紋飾很相似;而有些種在植物外部形态上具有較大的相似性,可花粉外壁紋飾極其不同。由于其花粉外壁紋飾變異幅度比薔薇科的許多屬大,陳少風,李維林等認為它可能是薔薇科中一個比較進化的類群。但是認為懸鈎子屬植物花粉形狀、大小存在顯著的差異,外壁紋飾變化很大,即存在最原始的同時又存在極端進化的類型,是薔薇亞科中較為原始的類群,屬下種間分化程度很高。
近年來,掃描電鏡用于植物孢粉學研究,使果樹品種花粉的超微形态學研究成為可能,并已成為果樹種、品種分類鑒定的手段之一。但孢粉學标記容易受實驗條件和制樣方法的影響,由于同一品種内花粉粒之間存在個體差異,不能以個别花粉性狀的差異作為鑒定依據。且雖然采樣時嚴格堅持同一标準,但仍很難保證所有樣品的花粉均處在同一成熟度上。另外,部分類群的不育花粉也會給分析帶來一些困難。研究了懸鈎子植物的花粉形态發現,雖然研究觀察的種類幾乎覆蓋了該屬的所有組和亞組,但仍然難以找出花粉大小、形狀、外壁紋飾的演化規律及其同宏觀形态特征間的關系,而且在花粉形态的演化趨勢和外壁飾紋上得出的結論不同于其他學者。懸鈎子屬植物花粉的形态特征對該屬的系統分類有一定的參考價值,但隻有結合其他标記進行更全面的觀察研究才能準确的對懸鈎子植物鑒定和分類。
細胞學标記
細胞學标記以染色體為基礎。染色體是生物體内在的遺傳物質基礎,是遺傳物質的主要載體。染色體大小、數目、形态在植物的生長發育和世代繁演過程中都是相對穩定的,不易受環境條件的變化而産生變異,能很大程度上反應懸鈎子屬植物的遺傳差異。
懸鈎子屬植物染色體基數為7。陸玲娣在前人研究的基礎上,總結了我國懸鈎子屬植物的染色體倍性認為,在已作過染色體研究的空心莓組(Idaeobatus) 25種中,除複盆子(R . idacus)有2-6倍體以外,其餘24種均為2倍體,原始的弓莖懸鈎子(R . flosculosus)和華中懸鈎子(R . cockburnianus)均為2倍體;懸鈎子組(Rubus)中歐洲木莓(R . caesius )為4倍體和5倍體;在已作過染色體研究的木莓組(Malachobatus)5種中,除圓錐懸鈎子(R . paniculatus)為2倍體外,其它4種分别為4倍體、8倍體和9倍體;矮生莓組僅知黃泡(R . pecticus)為6倍體;匍匐莓組(Cylacis)内有2倍體和多倍體,其中北懸鈎子(R . arcticus)為2倍體,石生懸鈎子(R . saxatilis)為4倍體;單性莓組(Chamaemorus)僅興安懸鈎子(R . chamaemorus)1種,為8倍體。
Naruhashi等對懸鈎子屬植物中37個種的染色體數目分析後發現了二倍體、四倍體、六倍體和八倍體。Meng等認為染色體倍性水平可表示懸鈎子亞屬間基因型差異。以幼芽和幼葉為材料進行核型分析發現,懸鈎子植物染色體均小型,長度1.37-3.13µm,由中部着絲點染色體和亞中部着絲點染色體組成。按核型分類屬于“1A”和“2A”型。各個種間的染色體核型組成、相對長度、臂比值以及不對稱系數都有不同程度的差異,即使在一個種,由于倍數性的變化,其核型也随之會發生明顯的差異。
依據着絲點位置不同的核型分類,核型進化趨勢是由對稱向不對稱發展的,因而不對稱系數可以作為品種間進化關系的一個依據,由此指出同一種内三、四倍體類型比二倍體進化,同一系統黑樹莓(R . occidentalis)比美洲黑莓(R . allegheniensis)進化,黃樹莓(R . xamhocarpus)是比較進化的種類。此外,Krahulcova等[50]和Mezzetti等發現懸鈎子屬植物有大量的染色體組重排發生。Lim[52]還發現在黑莓的染色體上有樹莓的易位染色體片段。
染色體研究的實驗條件相對簡單、結果快,但是由于所有的研究是建立在染色體制片的基礎之上,往往受到染色體制片技術和分辨率的限制。因此,核型分析應用于品種鑒定還有一定的難度。對于大多數具有小染色體和結構差異較小的果樹植物(如懸鈎子屬植物)來說,染色體的核型分析還不足以達到進行品種鑒定的目的。在黑樹莓(R . occidentalis)與美洲黑莓(R . allegheniensis),兩者的染色體相對長度差值僅為0.1,表明了兩者之間具有相當近緣的關系,可它們在染色體形态上不是完全相似的。而且細胞學标記受操作人員主觀因素的影響較大,觀測結果的一緻性也不能獲得足夠的保證。
分子标記
分子标記不同于形态标記、孢粉學标記和細胞學标記,它反映了遺傳物質DNA的遺傳變異。與前三者相比,分子标記具有以下優越性:①直接以核酸作為研究對象,在植物體的各個組織,各個發育時期均可檢測,不受季節、環境限制,與發育時期無關,可用于植物基因型的早期選擇。②标記數量極多,遍及整個基因組。③多态性高,不需專門創造特殊的遺傳材料。④有許多分子标記表現為共顯性,能夠鑒别出基因型與雜合基因型,可提供完整的遺傳信息。依其所用的分子生物學技術,大緻可分為以Southern雜交技術為核心的分子标記和以PCR技術為核心的分子标記。目前運用的較多的是RAPD、SSR、ISSR和AFLP。分子标記可以為種質資源的研究提供幾乎無限的多态性證據,不僅能夠檢測物種内的遺傳多樣性,而且可以對物種間的遺傳多樣性進行比較,成為檢測遺傳多樣性的最有效工具。
Graham等用10個随機引物]對13種不同的懸鈎子屬植物進行RAPD分析,評價其亞屬種間的相似程度結果表明,所有引物對親緣關系較近的品種和基因型不同的個體都表現出豐富的多态性,通過估計相似系數,并進行聚類分析,證明了以前懸鈎子屬植物分類研究的正确性,但發現空心莓亞屬(Idaeobatus)中的夏威夷種(R . mzcraei)具廣泛的多樣性,與空心莓亞屬(Idaeobatus)和實心莓亞屬(Eubatus)都隻有26%的相似性。
Parent等将13種紅樹莓和2種紫樹莓的5個RAPD标記進行了克隆,從中合成了作為RAPD引物擴展的24對特異引物用于SCAR分析,所有引物對都表現出了豐富的多态性,其中4種引物對所産生的标記能充分鑒定樹莓品種。Graham等對來自高度差600m,40km2範圍内的12種野生懸鈎子進行RAPD分析結果表明,同一地區個體間相似系數(﹥80%)高于異地間相似系數(﹥50%),表現出了地理隔離,并綜合以往生理學數據,證明了野生群體間的多樣性大于栽培品種,且栽培與野生之間基因漂移較少,認為可能是因為生殖的不同時性和栽培品種很少采用實生系列有關。此外,Weber等利用RAPD标記計算出16個黑樹莓品種的遺傳相似程度,并通過它們的基因型确定了其遺傳變異,建立了系統樹(phylogenetic tree),并且區分出16個黑樹莓品種、2個紅樹莓品種和一個黑莓品種,弄清了它們的親緣關系。
Graham等結合SSR标記和AFLP标記構建了紅樹莓的遺傳連鎖圖譜,從而鑒定了控制複雜表現型的基因,有利于提高樹莓育種的速度和精确度。Stafne等利用RAPD标記和系譜分析對幾個黑莓和樹莓品種進行遺傳鑒定發現,黑莓種内的遺傳相似程度為55%,而與樹莓種間的遺傳相似程度為22%。Dallas對懸鈎子屬植物的37個品種進行RAPD分析,對它們進行分類确定了它們之間的親緣關系,證明了木莓組分組的正确性,認為空心莓組部分種類也屬于這一系統,同時栽培品種‘Meeker’和‘Tulameen’與刺毛莓組和空心莓組等的種類有極大的相似程度。
分子标記是以生物的某些大分子物質(主要指核酸)的多态性為基礎的遺傳标記,穩定遺傳,且遺傳方式簡單,可以反映生物的個體和群體差别。分子标記不僅在果樹分類、品種鑒定、系譜分析、遺傳連鎖圖構建、指紋圖譜的繪制、基因标記、種質資源遺傳多樣性和親緣關系的研究中都有重要作用,而且還可以檢驗其它标記的正确性。Pamfil通過RAPD分析建立系統進化樹圖,發現除懸鈎子屬的三個品種外,其他均與傳統的分類結果一緻。另外,李維林等也通過RAPD标記的數據說明了此項技術能被用于懸鈎子屬的遺傳差異和分類群之間親緣關系的分析。
營養成分分析
懸鈎子屬植物的果實營養成分豐富,含有各種氨基酸、蛋白質、有機酸、維生素C和鈣、鐵、磷等礦質元素。據我們對茅莓和栽培水果的營養成分分析結果表明,茅莓果實的蛋白質及有機酸含量遠遠高于栽培水果,維生素C及礦質元素含量也明顯的高于栽培水果,其果實的糖酸比與栽培水果相似。果實鮮食品質不但酸甜适中,芳香濃郁,而且風味獨特。最顯著的特點是氨基酸的含量高于栽培水果10~30倍,是蘋果的12.2倍,是梨的28.6倍,是柑桔的29.2倍,是一種值得開發的第3代野生水果。
通過調查及分析研究,可供推廣的優良品種有茅莓、美麗懸鈎子、腺花(腺萼)懸鈎子、二花懸鈎子、黃果懸鈎子、針刺懸鈎子、石生懸鈎子、多腺懸鈎子、懸鈎子等9個品種。這幾個品種不僅果體大,品質好,而且分布廣泛,資源豐富。因此,應作為第3代優良果品及生态、水保樹種進行推廣。
開發利用途徑及建議
1充分利用和開發現有野生資源
根據資源分布狀況,有組織有計劃地适期采收鮮果,除供應當地市場的鮮果品外,還應要組織水保、林業、果品、園藝等科研部門及生化、食品加工、醫藥等部門聯合攻關,開發研制新産品、新工藝、新流程。進行深加工和廣開發,促進當地第三産業和鄉鎮企業的發展。變資源優勢為商品優勢和經濟優勢。在利用果品的同時,還要注意其根、莖、葉等器官的藥用及工業用途的開發利用,提高資源利用效率和經濟效益。
2馴化引種、培育優良栽培品種
盡管懸鈎子屬植物野生資源豐富,但有相當一部分品種果實較小,風味欠佳,商品優勢低,開發利用的經濟效益不高,因此我們應該重視像樹莓、茅莓、黃果懸鈎子、美麗懸鈎子等品質優良、果體大、産量高、風味獨特的品種的馴化、引種、繁育等工作,特别是樹莓這一被稱為第3代水果的引種、篩選,培育優良類型,變野生資源為栽培品種,擴大栽培面積,提高經濟效益。
3有計劃地擴大栽培面積,形成規模效應
各地應在利用和保護現有資源的基礎上,通過馴化引種繁育優良品種,結合小流域綜合治理、生态環境建設、退耕還林等工程,特别是梯田地埂的開發利用,應積極推廣和營造懸鈎子屬植物的純林或混交林,建立生産基地,發揮規模效應,提高經濟效益。
4加強科研與宣傳工作,提高和調動開發利用積極性
利用各種媒體及宣傳工具編寫科普文獻,大力宣傳懸鈎子屬植物的果品、藥用及其他開發利用價值,提高人們對懸鈎子植物的認識,增強對其開發利用的信心和決心。多方協調,聯合攻關,充分研究和挖掘懸鈎子屬植物的生産潛力和經濟潛力。開發生産具有競争力強的果品、食品、藥品、植物色素、天然香料及特殊營養品,進一步調動對其開發利用的積極性。
研究進展
懸鈎子屬(Rubus L.)為薔薇科(Rosaceae)多年生落葉灌木、半灌木或多年生匍匐草本,是一類重要的小漿果果樹資源。其中果實可食并用于園藝生産的懸鈎子屬植物常簡稱樹莓(Rubus idaeus L.)或可食懸鈎子。在中國華北地區又稱托盤、馬林果。懸鈎子抗寒、抗旱、耐瘠薄,果實富含多種維生素、礦質元素和具有抗癌活性的SOD,維生素C含量遠遠高于一般傳統水果。其莖、葉、花、果、根、種子及全樹均可藥用。因此,懸鈎子具有較高的營養價值和醫療保健作用,被譽為第三代新興水果和“生命之果”。
懸鈎子屬植物分布廣泛,種類繁多,種間雜交普遍,且存在無融合生殖等,使得懸鈎子屬植物遺傳關系複雜。我國是懸鈎子屬植物重要的起源和分布中心,資源特别豐富,但基本上處于野生狀态。懸鈎子屬植物種類及親緣關系的正确鑒别,是懸鈎子屬植物資源開發和利用的基礎,而經濟有效的遺傳标記又是植物種類和品種正确鑒别的基礎。遺傳标記是指可追蹤染色體、染色體某一節段以及某個基因座在家系中傳遞的任何一種遺傳特性。在植物親緣關系鑒定中,常用的遺傳标記有形态學标記、孢粉學标記、細胞學标記及分子标記等。本文詳細論述了這幾種遺傳标記在懸鈎子屬植物親緣關系鑒定中的研究進展,以期對我國懸鈎子屬植物種質資源的合理利用有所幫助。
懸鈎子屬植物品種繁多,且主要采用無性繁殖,不同地域間品種交流頻繁,又由于種間自然雜交和種内存在無融合生殖,往往産生一些中間型或過渡型雜種,給懸鈎子屬植物的分類鑒定帶來困難。在鑒定過程中,形态學标記、孢粉學标記和細胞學标記三種标記都是基因表達的結果,是對基因的間接的反映,标記數量有限、多态性差、易受環境的影響,分子标記較其它标記可靠,可從DNA水平上展開對懸鈎子屬植物的遺傳多樣性分析。
但這些标記都各有利弊,在研究的過程中都有其優點和局限,目前還找不到一種能完全取代其它标記的技術。将以上四種标記結合起來必将能準确鑒定懸鈎子屬植物的親緣關系。同時,通過形态學、細胞學、孢粉學和分子生物學等研究,加強懸鈎子屬植物重要農藝性狀的鑒定,并選擇有重要利用價值的資源(包括引進品種和野生資源),開展雜交育種工作,以創造出更多的優良懸鈎子屬植物類型。此外,探索建立懸鈎子屬植物的遺傳轉化體系,使引種、選種和雜交育種等常規選育種技術與現代基因工程技術相結合,将國外優良的和中國特有的懸鈎子屬植物基因資源引入現有優良品種,創造出新的适合中國懸鈎子屬植物生産的優良品種,進一步推動懸鈎子屬植物的開發利用。
發展前景
本屬植物在歐美各國栽培利用已久,且培育出了許多優良栽培品種。中國利用懸鈎子屬植物也有悠久的曆史,懸鈎子入藥始載于《名醫别錄》,被列為上品。 《本草綱目》也有“懸鈎,樹生,高四、五尺,其莖白色有倒刺,故名懸鈎”的記載。但目前在我國除東北地區有極度少數零星栽培外,其餘還都處于野生狀态,對其研究還很不充分,在開發利用方面還處于一片空白,豐富的資源尚未得到合理有效地開發利用。
據近幾年來結合“黃土高原水土保持灌木研究”及“樹莓優良品種的引種試驗及栽培技術研究”課題的研究和有關資料,對平涼市及我省部分地、州、市常見的懸鈎子屬植物進行分析研究表明:懸鈎子屬植物的根、莖、葉、花及果實等器官都具有很高的開發利用價值。首先,其果實含有豐富的氨基酸、蘋果酸、枸橼酸、酒石酸、維生素C及糖類。
果味甜至微酸,既可作為水果生食,又可加工成果醬、果酒、果汁、果醋及罐頭等食品。其次,根、莖、葉、花及已飽滿但未成熟的果實均可入藥,具有補腎益精、活血散瘀、解熱止咳、祛風活血、止血止痛、消食明目、利水消腫之功效。再次,根皮、莖皮中含有10%左右的單甯,可提取栲膠;莖皮含豐富的纖維素是造紙和纖維工業的原料。花多且豔可作家庭綠化樹種。另外,懸鈎子屬植物多為小灌木,枝葉茂盛,側根、須根發達,萌蘖、萌根能力極強,又是良好的水土保持及生态造林樹種。資源潛力和生産潛力都很大,開發利用前景廣闊。
因此,在當前大力開發利用綠色資源、推廣應用綠色食品、發展生态農業、建設生态環境,人們對果品的需求不僅數量多、質量高,而且還要求果品的種類和風味多種多樣,中國已把懸鈎子屬植物列為“第三代果樹”和優良水土保持樹種來研究開發利用的前提下,在中國對懸鈎子屬植物進行開發利用将對黃土高原水土流失區的水土流失治理及生态環境建設具有重要的現實意義。
經濟價值
懸鈎子屬不少種類果實多漿,味甜酸,可直接食用,也可制醬或作酒,有些種類的果實、種子、根和葉作為藥用;莖皮、根皮可提制栲膠;還有的可庭園栽培,供觀賞。



















