滞育

滞育

動物受環境條件的誘導所産生的狀态
滞育(diapause)是動物受環境條件的誘導所産生的靜止狀态的一種類型。在自然生态體系中,空間和時間是可變的,溫度、濕度、光照、食物群體大小及相互關系等因素是在空間中不斷變化。昆蟲在這樣的環境中反複面臨着不利于發育及不适合繁殖的時間曆期等問題,為了渡過這種不适合生存的空間和時間,昆蟲已進化到了具有巧妙的生活習性和生理反應的适應。其中重要的策略之一就是滞育。滞育研究的曆史已經有一個多世紀了。滞育是一種不能發育的生理狀态,它能使有機體在不利的一個時期内更容易生存。當有機體進入滞育時,它一定是在其确定的時期内保持滞育狀态而不管周圍環境條件的變化。Lavemezu等(1986)将滞育描寫為當昆蟲面臨極其惡劣或不利的環境時,通過遺傳手段所采取的一種預定的生存策略。并且滞育是可遺傳的。
    中文名:滞育 外文名:diapause 别名: 拼音:zhì yù 注音:ㄓㄧˋ ㄧㄩˋ

定義

在自然生态體系中,空間和時間是可變的,溫度、濕度、光照、食物群體大小及相互關系等因素是在空間中不斷變化。昆蟲在這樣的環境中反複面臨着不利于發育及不适合繁殖的時間曆期等問題,為了渡過這種不适合生存的空間和時間,昆蟲已進化到了具有巧妙的生活習性和生理反應的适應。其中重要的策略之一就是滞育。滞育研究的曆史已經有一個多世紀了。

滞育是一種不能發育的生理狀态,它能使有機體在不利的一個時期内更容易生存。當有機體進入滞育時,它一定是在其确定的時期内保持滞育狀态而不管周圍環境條件的變化。Lavemezu等(1986)将滞育描寫為當昆蟲面臨極其惡劣或不利的環境時,通過遺傳手段所采取的一種預定的生存策略。并且滞育是可遺傳的。

與休眠的差别

昆蟲和其他節肢動物在個體發育過程中或繁殖期所出現的靜止狀态可明确區分為休眠和滞育兩大類。

休眠直接由低溫、幹旱等不利環境條件引起,環境恢複正常即可開始活動。

滞育則發生于個體發育的一定階段,是在不利環境到來之前,由某些季節信号,尤其如光周期變化的誘導而引起。例如柞蠶四、五齡幼蟲,特别是末齡幼蟲隻要接受到每天13小時短光照的刺激,蛹期便進入滞育狀态。滞育蛹即使有适宜溫度仍不發育。滞育持續時間的長短,因昆蟲種類而不同,有的數月,有的可達數年之久,例如小麥紅吸漿蟲幼蟲在土内滞育可達10年以上。在自然情況下,滞育的結束要求一定的時間和條件;這些過程受激素的調節和控制。滞育可以發生于昆蟲的不同發育階段:有的發生于胚胎發育的早期,如家蠶;有的發生于胚胎發育已完成的階段,如舞毒蛾;有的可發生于幼蟲的某一齡期,如松毛蟲;或幼蟲晚期階段,如玉米螟;有的發生于蛹期,如柞蠶;有的發生于成蟲期,如七星瓢蟲。成蟲期的滞育主要表現為生殖腺停止發育。

類型

昆蟲滞育的發生與它們的化性有關。有些一化性昆蟲發育到一定的階段即進入滞育,稱為專性滞育(obligatory diapause)。多化性昆蟲發生滞育的世代和個體百分率等可以不同。這種情況稱為兼性滞育(facuitativediapause)。

按誘導和結束滞育的因素不同,昆蟲的這兩大類滞育尚可分成不同亞型。如在兼性滞育中有的僅受光周期的調節控制,可延緩發育速度,但并不停頓,稱為寡兼性滞育;凡因某一因素(如光周期變化)誘導而發生滞育後,須有另一因素(如溫度升高)的作用才能結束滞育的,稱為雙因素兼性滞育。專性滞育的誘導期有時很難認出,似與外界因素無關,僅取決于遺傳性。有的滞育需要某種環境因素(如溫度)的劇烈改變才能結束,稱為單因素滞育。

特征

昆蟲進入滞育時,體内發生一系列的生理、生化以及結構等變化來适應特殊的發育過程,即滞育發育。這些變化涉及到昆蟲各級調控機制的變化,且因蟲種的不同而異。

但其主要的、共同的特點如下:

1.呼吸量微弱。

2.體内含水量降低,幹重增加。

3.冬天對低溫的抵抗力增強,降低了對環境溫度的過冷卻點。(夏天滞育的昆蟲正好相反)

4.生殖器官發育不完全。

5.體内各種激素以及它所引起的代謝機制發生變化。

生理原因

昆蟲的滞育受激素的調節和控制,如家蠶食管下神經節分泌的激素,能決定雌蛾産生滞育卵。此神經節的分泌活動受腦控制。腦在長光照和高溫的刺激下,促使食管下神經節産生滞育激素,從而使雌蛾産滞育卵。現巳查明昆蟲的腦,前胸腺和咽側體所分泌的激素,對昆蟲滞育有調節作用。因昆蟲種類而不同滞育發生在不同時期,大緻可分為3類:①腦激素的缺乏緻使蛻皮激素分泌受阻,促使成幼蟲、蛹及晚期胚胎的滞育;②腦激素的缺乏緻使保幼激素分泌受阻,促使産生成蟲滞育;③鱗翅目中家蠶等雌蛹食管下神經節分泌的激素能促使胚胎期進入滞育。

滞育昆蟲在恢複發育前常需要一定時間和條件以完成特殊的生理變化,這段時間稱為滞育進展期。此期的最适溫度及其曆時長短,和昆蟲的地理分布有密切關系;分布在低溫地區昆蟲的滞育進展期的适溫比較低,時間比較長;分布在溫暖地區昆蟲的滞育進展期的适溫較高,并且曆時較短。

影響滞育的因素

在許多種昆蟲中,光周期是誘導、維持和終止滞育的主要因素。一般而言,光周期是引起滞育的最有力的環境刺激,我們在亞洲玉米螟中也獲得了直接的證據。在冬滞育昆蟲中,通常日照逐漸縮短,溫度逐漸降低是誘導滞育的主要因素,而夏滞育昆蟲則相反。光周期之所以誘導許多昆蟲發生滞育,因為光周期的年變化比溫度的年變化更有規律性,它的年變化是逐日地,有規律地增加或減少的.而溫度的年變化是波動地增加或下降的.由于昆蟲種類廣,變化大。因此,它們對環境的适應方式不盡相同。在某些種類中,溫濕度和食料也起着主導作用,如棉紅鈴蟲是由濕度引起滞育,低溫也能使棉鈴蟲滞育。

溫度是影響昆蟲滞育的另一重要因素。如家蠅(Muscadomestica)幼蟲在低于15e的環境中發育時,蛹進入滞育;南非的褐飛蝗(Locustanapardalina)卵滞育與環境中高溫持續的時間相關。溫度常與光周期相互作用起着誘導昆蟲滞育的作用。大多數的昆蟲種群,光周期與溫度之間的關系表現為随着溫度的改變,昆蟲的臨界光周期發生變化。如美鳳蝶(Papiliomemnon),在20e條件下,臨界光照時間為13h11min;而25e條件下,臨界光照時間為12h49min,要比20e時短22min。一般來講,夏滞育的誘導、維持和解除在長日照和高溫時發生,在短日照和中等溫度下終止,冬滞育則相反。如日本柞蠶(An-theraeayamamai)的夏滞育是由光周期控制,敏感蟲态是幼蟲期和蛹期;煙芽夜蛾(Heliothisvires-cens)的夏滞育完全由高溫誘導,變溫下滞育率更高,且滞育個體絕大多數為雄性。

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