藍藻門:植物分類-中文百科頻道

形态特征

植物體為單細胞、群體或絲狀體，細胞内原生質體不分化為細胞質和細胞核，而分化成中心質(centroplasm)和周質(periplasm)兩部分。中心質相當于細胞核的位置，無核膜和核仁，但含有染色質，具有核的功能，故稱原始核(原核)。藍藻和細菌細胞構造相同，都沒有真核，兩者均屬原核生物(Prokaryote)。周質位于中央質的四周，藍藻細胞沒有分化出載色體等細胞器。周質中有光合片層，含葉綠素a、藻藍蛋白(phycocyanin)、藻紅蛋白(phycoerythrin)及一些黃色色素，是光合作用的場所。藍藻細胞壁的主要成分是粘肽(peptidoglycan)，在細胞壁的外面有由果膠酸(pectic acid)和粘多糖(mucopolysaccharide)構成的膠質鞘(gelatinous sheath)包圍。有的群體為公共的膠質鞘所包被。貯藏物質為藍藻澱粉(cyanophycean starch)。

結構

藍藻細胞壁主要由兩層組成，内層為肽聚糖層，外層為脂蛋白層，兩層之間為周質空間，含有脂多糖和降解酶，胞壁外往往包有多糖構成的粘質膠鞘或膠被。胞壁内有原生質膜，膜内原生質較稠，可分為兩個主要區域，即周圍的有光合色素的色質區和中央的無色的中心質區。中心質區有DNA微絲，但無堿性蛋白(組蛋白)。核糖體在整個細胞中均有分布，但在中央區周圍較為密集。原生質中常具有大小不等的強反光顆粒，如多磷酸體，多面體(羧化酶體)，藍藻體(天門冬氨酸和精氨酸聚合體的結晶，又稱結構顆粒)，多聚糖體(又稱藍藻澱粉或糖原)等。浮遊藍藻往往有僞空胞(又稱氣泡)，為兩端呈錐形的具單層蛋白質膜的空管成束排列所組成，有遮強光和漂浮的功能。藍藻的光合色素是葉綠素a，藻膽素(藻藍素、别藻藍素、藻紅素和藻紅藍素)，及多種類胡蘿蔔素。它能采收光能，以水作為電子來源進行光合作用，固定CO2，放出氧氣。它和其他植物一樣，進行自養生活。

生長環境

藻體是單細胞的或群體，絲狀體;不具鞭毛，不産遊動細胞一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動。細胞壁缺乏纖維素，由黏肽(含8種氨基酸和二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等)組成，壁外常形成黏性膠質鞘。無真正的細胞核，核的組成物質染色質集中在細胞中央，無核膜和核仁，細胞内除含葉綠素和類胡蘿蔔素外，尚含有藻藍素，部分種類還含有藻紅素。色素不包在質體内，而是分散在細胞質的邊緣部分。藻體因所含色素的種類和多寡不同而呈現不同的顔色。儲藏食物為藍藻澱粉。繁殖方法主要是分裂生殖，少數為無性生殖，無性生殖包括外孢生殖，内孢生殖，後壁生殖，沒有有性生殖。主要分布在含有機質較多的淡水中，部分生活在濕土、岩石、樹幹上和海洋中，有的同真菌共生形成地衣，或生活在植物體内形成内生植物。少數種類能生活在85℃以上的溫泉内或終年積雪的極地。本門的項圈藻屬，念珠藻屬和筒孢藻屬等的若幹種有固氮作用，能增強土壤肥力;葛仙米，發菜，海雹菜等可供食用，微胞藻屬，項圈藻屬等在夏季生長過多時，能降低水中含氧量，或死後分解産生毒質，能使魚類緻病或死亡。

分布範圍

藍藻分布很廣，在淡水和海水中、潮濕和幹旱的土壤和岩石上、樹幹和樹葉以及溫泉、冰雪，甚至在鹽鹵池、岩石縫等處都可生存，有些還可穿入鈣質岩石或鈣質皮殼中(如穿鈣藻類)生活，具有極大的适應性。在熱帶、亞熱帶的中性或微堿性環境中生長特别旺盛。有許多種類是普生性的，如陸生的地木耳(Nostoc commune)，不僅存在于熱帶、亞熱帶和溫帶，在寒帶甚至南極洲亦有發現。藍藻的抗逆性很強，能耐幹旱，有些幹燥标本存貯65～106年還可保持活力。中國的固氮魚腥藻(Anabaena azotica)幹燥保存19年後再重新培育時還能生長和固氮。有些藍藻能在76℃溫泉中生長繁殖，有的在54℃條件下還能生長固氮(如鞭枝藻Mastigocladus laminosum);有的可抗-35℃的低溫(如地木耳);有一些在過飽和鹽水中也可生長。因此，藍藻常是先鋒植物。

品種分類

1971年法國斯塔尼爾等基于藍藻在原核、細胞壁組成，脂肪酸和DNA堿基組成等特性上與細菌相近似，提出藍藻應命名為藍細菌。已逐漸為微生物學家、生理生化學家等所采用。但是，藍藻具有能以水作為電子來源進行光合作用放氧，低的内源呼吸率，有限的利用有機物作為能源和碳源的能力等屬于植物界的主要屬性，為原有的“細菌”屬性所不包容。藍藻基本上按英國藻類學家F.E.弗裡奇的分類系統，分為色球藻目(Chroococcales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5個目。

常見的藍藻有單細胞或群體的，如色球藻屬(Chroococcus)，常生于溫室的花盆上或潮濕的岩石和樹幹上;微囊藻屬(Microcystis)，為浮遊性群體，夏季大量繁殖形成“水華”，危害水生植物;絲狀體的有顫藻屬、念珠藻屬及魚腥藻屬等(圖6-1)。

色球藻屬(Chroococcus)植物體為單細胞或群體。單細胞時，細胞為球形，外被固體膠質鞘。群體是由兩代或多代的子細胞在一起形成的。每個細胞都有個體膠質鞘，同時還有群體膠質鞘包圍着。細胞呈半球形，或四分體型。

顫藻屬(Oscillatoria)植物體是由一列細胞組成的絲狀體，不分枝，常叢生或形成團塊，膠質鞘無或不明顯。絲體能前後伸縮或左右擺動，因而得名。絲體中常被中空雙凹形的死細胞所隔開，也産生膠化膨大、雙凹形的隔離盤，兩個死細胞或隔離盤之間的這一段稱為藻殖段，并以藻殖段進行繁殖。多生于有機質豐富的濕地或淺水中。

念珠藻屬(Nostoc)絲狀體念珠狀，有的外有公共的膠質鞘包被而形成片狀體。細胞圓球形，絲體上有異形細胞和厚壁孢子。以藻殖段進行繁殖。本屬的地木耳、發菜、葛仙米等可供食用。

魚腥藻屬(Anabeana)與念珠藻屬很相近。絲狀體單一或成團，細胞圓形，厚壁孢子圓筒形，無公共膠質鞘。滿江紅魚腥藻(A. azollae Strasb.)，為一種著名的固氮藍藻，它和一水生蕨類植物滿江紅(又叫紅萍或綠萍)共生在一起(葉中)，為水稻田的速生綠肥植物。

繁殖形式

細胞以直接分裂增殖。分裂時，細胞中部的膜和内胞壁向内增生，将細胞一隔為二。細胞分裂方式，大體可分為3類：①三向分裂，成單細胞群體，如微囊藻屬，或立方形群體，如立方形藻。②兩向分裂，成平闆狀群體如平列藻屬，或假薄膜組織狀，如石囊藻屬。③單向分裂，成單細胞個體，或成絲狀的藍藻，如念珠藻目的種類。絲狀藍藻往往斷裂成短的細胞列(5～15個細胞)，稱為段殖體(或稱連鎖體、藻殖段)，有較大的滑動能力，可以繼續分裂而成新的絲狀體。某些種類則由于藻絲體中個别細胞溶解和脫水成為分離盤，藻絲在此處斷裂而形成段殖體。

藍藻除細胞分裂增殖外，也進行無性生殖，形成内生孢子，又稱小孢，如皮果藻屬;有些形成外生孢子，如管孢藻屬，有些絲狀藍藻則形成厚壁孢子，或稱孢子，如念珠藻目。厚壁孢子有各種形狀和産生的部位，為分類的重要标準之一，它一般比營養細胞大，細胞壁厚，孢子内貯存大量的藍藻體、多肽和糖原，内含物豐富，有較強的抵抗外界不良環境的能力。

主要價值

藍藻中有160多種(大多數為念珠藻目的種類)能固定大氣中的分子态氮成為結合态氮，合成蛋白質。據估計：在熱帶水稻田中可固氮 1～70千克氮/公頃·年，在自然界氮素平衡中起了重要作用，可以作為水稻田肥源，改良土壤結構，提高土壤保肥保水能力。中國已篩選出自己固氮藍藻藻種，首先在湖北省數萬畝的大面積晚稻田中放養試驗成功，提高水稻的産量達10～15%。

藍藻含有較高的蛋白質(一般為20～25%)，較完備的氨基酸和多種維生素，因此，可以作為食物，如中國傳統食品發菜(産中國北部和西北部半幹旱地區)、葛仙米(産華中南山區稻田濕地)、地耳(普生)等。螺旋藻等含蛋白質高可達70%，為非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的傳統食品，已人工培養，作為商品。螺旋魚腥藻在中國陝西利用作為魚種的餌料。有些魚類，如羅非魚以藍藻為食料。

在水環境保護中，利用藍藻吸收工業廢水中氮、磷和其他化合物，降低含量，起到一定的淨化作用。

有害藍藻及其控制

藍藻在水體中過量增殖，往往形成“水華”。城市的池塘、湖泊、水溝中，含有較多的營養物質，特别是氮、磷，導緻藍藻的大量增殖，使水色藍綠而濃濁;死亡分解時，散發出腐臭、腥臭氣味，使水質變壞。有一些藍藻水華的突變種甚至含有毒物質，如銅綠微囊藻的有毒突變種含有微囊藻毒素(microcystin);水華魚腥藻的有毒突變種含有魚腥藻毒素(anabaenin);水華束絲藻的有毒突變種含有束絲藻毒素(aphanizomenin)。人畜飲用大量繁殖這些藍藻的水時，往往中毒，導緻痙攣等，甚至死亡。有一些海産席藻，接觸皮膚時，會引起皮炎。

有害藍藻的控制包括機械的、化學的和生物的技術，各有利弊，需因地制宜地選用：

打撈

在夏季高溫季節，可将水面或港灣中大量堆積的水華通過人工或機械的方式打撈出來，進行處置上。市場上有各種各樣的打撈船，集打撈、脫水、儲運于一體。如何對打撈的藍藻進行資源化也是一大難題。

絮凝除藻

可通過黏土絮凝來控制有害藻華。近年通過對黏土表面進行改性的方法，制備出了高效的改性黏土，使對有害藻華的控制效率得到了大幅提升。粘土将藍藻沉澱下去後，也有引發二次污染的風險，在飲用水源地附件的使用需格外謹慎。

生物控藻

可以通過放養濾食性(filter-feeding)魚類——鲢、鳙來控制藍藻水華，也稱之為非經典生物操縱技術(non-traditional biomanipulation)。每個水體都需尋找一個合适的能有效控制藻類水華的鲢、鳙生物量的臨界閥值，鲢、鳙對藻類的攝食利用率與藻類的種類組成和生理狀況、其他可利用食物(如浮遊動物)的相對豐度、水溫等有密切關系，而藻類的增殖速率與光照、水溫及水體的營養水平等有密切關系。