真菌:真核生物-中文百科頻道

定義

真菌（Fungus）一詞的“拉丁文”Fungus （fungi）原意是蘑菇，其定義包括以下幾方面：

①真菌具有真正的細胞核；

②沒有葉綠素，以吸收為營養方式的異養生物；

③一般都能通過無性繁殖和有性繁殖的方式産生孢子，延續種群；

④其典型的營養體為絲狀分支結構；

⑤細胞壁的主要成分為幾丁質或纖維素或兩者兼有。

起源和演化

真菌的起源、演化和系統發育的研究，最初是根據比較形态學和細胞學的資料。20世紀80年代後，随着科學技術的發展和新技術的廣泛應用，例如G-C含量、胞壁的多糖組分和結構的研究、各類真菌色氨酸生物合成途徑的酶沉降圖型、賴氨酸的兩種不同合成途徑以及rRNA序列的研究等，都推動了真菌起源和演化的研究。

起源

真菌在地球上存在了多長時間還不清楚，對真菌的起源也沒有确切的結論。真菌的有些特點和植物相似，然而在某些方面又和動物有相似之處。二十世紀80～90年代，根據營養方式的比較研究，真菌不是植物也不是動物，而是一個獨立的生物類群——真菌界。

①起源多元論：根據性器官的形态及交配方式，認為真菌來自藻類。壺菌目自原藻演化而來，水黴目演自無隔藻，毛黴演自接合藻，子囊菌和擔子菌由紅藻演化而來，這些藻類因喪失色素而從自養變成異養，生理的變化引起了形态的改變。這就是真菌起源的多元論觀點。

②鞭毛生物起源論：認為絕大多數真菌是起源于一種原始水生生物——鞭毛生物，單細胞，具一至數根鞭毛，有的有葉綠素和其他色素，有的無色素，具色素的演化為藻類，無色素的演化為菌類。真菌和藻類都起源于鞭毛生物。

演化

①生活方式上：水生真菌是原始型，演化的過程是由水生到陸生，并且推測在演化過程中還可能返回水生的習性。從而認為具有鞭毛的遊動孢子較原始，而不遊動的靜止孢子是相對進化的。

②營養方式上：腐生方式是原始的生活類型，寄生生活方式比腐生生活方式高級。專性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高級，最高級的生活方式是特異性的專性寄生方式。

③真菌結構上：由簡單到複雜，再由複雜退化和失去特殊的結構，使結構簡單化。

形态結構

營養體結構

真菌營養生長階段的結構稱為營養體結構。絕大多數真菌的營養體都是可分枝的絲狀體，單根絲狀體稱為菌絲（hypha）。許多菌絲在一起統稱菌絲體（mycelium）。菌絲體在基質上生長的形态稱為菌落（colony）。菌絲在顯微鏡下觀察時呈管狀，具有細胞壁和細胞質，無色或有色。菌絲可無限生長，但直徑是有限的，一般為2-30微米，最大的可達100微米。低等真菌的菌絲沒有隔膜（septum）稱為無隔菌絲，而高等真菌的菌絲有許多隔膜，稱為有隔菌絲。此外，少數真菌的營養體不是絲狀體。而是無細胞壁且形狀可變的原質團（plasmodium）或具細胞壁的、卵圓形的單細胞。寄生在植物上的真菌往往以菌絲體在寄主的細胞間或穿過細胞擴展蔓延。

當菌絲體與寄主細胞壁或原生質接觸後，營養物質因滲透壓的關系進入菌絲體内。有些真菌如活體營養生物侵入寄主後，菌絲體在寄主細胞内形成吸收養分的特殊機構稱為吸器（haustorium）。吸器的形狀不一，因種類不同而異，如白粉菌吸器為掌狀，霜黴菌為絲狀，鏽菌為指狀，白鏽菌為小球狀。有些真菌的菌絲體生長到一定階段，可形成疏松或緊密的組織體。菌絲組織體主要有菌核（sclerotium）、子座（stroma）和菌索（rhizomorph）等。菌核是由菌絲緊密交織而成的休眠體，内層是疏絲組織，外層是拟薄壁組織，表皮細胞壁厚、色深、較堅硬。菌核的功能主要是抵抗不良環境。但當條件适宜時，菌核能萌發産生新的營養菌絲或從上面形成新的繁殖體。菌核的形狀和大小差異較大，通常似綠豆、鼠糞或不規則狀。子座是由菌絲在寄主表面或表皮下交織形成的一種墊狀結構，有時與寄主組織結合而成。子座的主要功能是形成産生孢子的機構，但也有度過不良環境的作用。菌索是由菌絲體平行組成的長條形繩索狀結構，外形與植物的根有些相似，所以也稱根狀菌索。菌索可抵抗不良環境，也有助于菌體在基質上蔓延。

有些真菌菌絲或孢子中的某些細胞膨大變圓、原生質濃縮、細胞壁加厚而形成厚垣孢子（chlamydospore）。它能抵抗不良環境，待條件适宜時，再萌發成菌絲。當很多菌絲聚集在一起時，會組成真菌的營養體，即菌絲體。菌絲一般分為兩類，一為無隔菌絲，即菌絲沒有橫隔壁，可視為一個單細胞，具有多個細胞核，如低等真菌中的根黴、毛黴、水黴等的菌絲。另一類是有隔菌絲，即菌絲具很多橫隔壁，将其分隔成多個細胞，每個細胞中有1個、2個或多個細胞核。

繁殖體結構

當營養生活進行到一定時期時，真菌就開始轉入繁殖階段，形成各種繁殖體即子實體（fruitingbody）。真菌的繁殖體包括無性繁殖（asexual reproduction）形成的無性孢子和有性繁殖（sexual reproduction）産生的有性孢子。

異同比較

真菌自成一界，但是與動、植物等其他生物擁有許多相似的特征，如下所述。

與其他真核生物：真菌有細胞核，基因組中有大量非編碼DNA。真菌也具有許多細胞器，例如線粒體、内質網、高爾基體等。

與動物：真菌與動物都沒有葉綠體，均為異養生物，都需要以有機物作為碳源。

與植物：真菌與植物都具有細胞壁和大型液泡，都可以進行無性生殖和有性生殖。同時真菌與苔藓、蕨類等許多演化上較早分支的植物都可以産生孢子。

繁殖方式

無性繁殖

無性繁殖（asexual reproduction）是指營養體不經過核配和減數分裂産生後代個體的繁殖。它的基本特征是營養繁殖通常直接由菌絲分化産生無性孢子。常見的無性孢子有三種類型：

（1）遊動孢子（zoospore）：形成于遊動孢子囊（zoosporangium）内。遊動孢子囊由菌絲或孢囊梗頂端膨大而成。遊動孢子無細胞壁，具1-2根鞭毛，釋放後能在水中遊動。

（2）孢囊孢子（sporangiospore）：形成于孢囊孢子囊（sporangium）内。孢子囊由孢囊梗的頂端膨大而成。孢囊孢子有細胞壁，水生型有鞭毛，釋放後可随風飛散。

（3）分生孢子（conidium）産生于由菌絲分化而形成的分生孢子梗（conidiophore）上，頂生、側生或串生，形狀、大小多種多樣，單胞或多胞，無色或有色，成熟後從孢子梗上脫落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗還着生在分生孢子果内。孢子果主要有兩種類型，即近球形的具孔口的分生孢子器（pycnidium）和杯狀或盤狀的分生孢子盤（acervulus）。

有性繁殖

真菌生長發育到一定時期（一般到後期）就進行有性生殖（sexual reproduction）。有性生殖是經過兩個性細胞結合後細胞核産生減數分裂産生孢子的繁殖方式。多數真菌由菌絲分化産生性器官即配子囊（gametangium），通過雌、雄配子囊結合形成有性孢子。其整個過程可分為質配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和減數分裂（meiosis）三個階段。

第一階段：質配階段，即經過兩個性細胞的融合，兩者的細胞質和細胞核（N）合并在同一細胞中，形成雙核期（N+N）。

第二階段：核配階段，就是在融合的細胞内兩個單倍體（haploid）的細胞核結合成一個雙倍體的核（2N）。

第三階段：減數分裂階段，雙倍體（diploid）細胞核經過兩次連續的分裂，形成四個單倍體的核（N），從而回到原來的單倍體階段。經過有性生殖，真菌可産生四種類型的有性孢子。

（1）卵孢子（oospore）：卵菌的有性孢子。是由兩個異型配子囊——雄器和藏卵器接觸後，雄器的細胞質和細胞核經授精管進入藏卵器，與卵球核配，最後受精的卵球發育成厚壁的、雙倍體的卵孢子。

（2）接合孢子（zygospore）：接合菌的有性孢子。是由兩個配子囊以配子囊結合的方式融合成1個細胞，并在這個細胞中進行質配和核配後形成的厚壁孢子。

（3）子囊孢子（ascospore）：子囊菌的有性孢子。通常是由兩個異型配子囊——雄器和産囊體相結合，經質配、核配和減數分裂而形成的單倍體孢子。子囊孢子着生在無色透明、棒狀或卵圓形的囊狀結構即子囊（ascus）内。每個子囊中一般形成8個子囊孢子。子囊通常産生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四種類型，即球狀而無孔口的閉囊殼（cletothecium），瓶狀或球狀且有真正殼壁和固定孔口的子囊殼（perithecium），由于座溶解而成的、無真正殼壁和固定孔口的子囊腔（locule），以及盤狀或杯狀的子囊盤（apothecium）。

（4）擔孢子（basidiospore）：擔子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“-”菌絲結合形成雙核菌絲，以後雙核菌絲的頂端細胞膨大成棒狀的擔子（basidium）。在擔子内的雙核經過核配和減數分裂，最後在擔子上産生4個外生的單倍體的擔孢子。

此外，有些低等真菌如根腫菌和壺菌産生的有性孢子是一種由遊動配子結合成合子，再由合子發育而成的厚壁的休眠孢子（restingspore）。

分類

真菌較高層級的分類系統仍有很大争議，新理論不斷被提出，各個分類階層的名稱均常有變動。且同一種真菌還可能在生活史的不同階段，例如無性與有性世代擁有數種不同的學名，使真菌分類更加複雜。《安貝氏菌物詞典》第9版中，将真菌界分為4門和1類。

壺菌門：

壺菌門（Chytridiomycota）壺菌門是遊動細胞具有“9+2”結構的鞭毛，并能在水中遊動的一類真菌，遊動孢子具有一根後生尾鞭式鞭毛。

接合菌門：

接合菌門（Zygomycota）是由低等的水生真菌發展到陸生種類，由遊動的帶鞭毛的孢囊孢子發展為不遊動的孢囊孢子——靜孢子或單孢孢子囊的分生孢子。

子囊菌門：

子囊菌門（Ascomycota）是真菌中最大的類群他與擔子菌被稱為高等真菌，生殖菌絲細胞出現較短雙核階段，其區别于其他真菌的一個特征是産生子囊。

擔子菌門：

擔子菌門（Basidiomycota）是一類高等真菌，構成雙核亞界，包含2萬多種，包括蘑菇、木耳等主要食用菌。更具體地說，擔子菌門包括以下組：蘑菇，馬勃，stinkhorns（鬼筆科），支架真菌，和人體緻病酵母隐球菌屬等等。

半知菌類：

半知菌類（Deuteromycota）是一種已廢止的生物分類，指在子囊菌、擔子菌的同伴之中，還未發現有性繁殖階段而在分類學上位置不明的一種臨時分類。隻進行無性繁殖的菌類被稱作不完全型，這一階段被稱為無性階段。進行有性繁殖的被稱為完全型，該階段被稱作有性階段，通常有性階段的菌類也是同時進行無性生殖的。

各類真菌特征

酵母菌

酵母菌的生殖方式分無性繁殖和有性繁殖兩大類，無性繁殖包括：芽殖，裂殖，芽裂；有性繁殖方式：子囊孢子。

酵母菌體呈圓形、卵形或橢圓形，内有細胞核、液泡和顆粒體物質。通常以出芽繁殖；有的能進行二等分分裂；有的種類能産生子囊孢子。廣泛分布于自然界，尤其在葡萄及其他各種果品和蔬菜上更多。是重要的發酵素，能分解碳水化合物産生酒精和二氧化碳等。生産上常用的有面包酵母、飼料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纖維素供醫藥使用，也有用于石油發酵的。

假絲酵母

假絲酵母能形成假菌絲、不産生子囊孢子的酵母。不少的假絲酵母能利用正烷烴為碳源進行石油發酵脫蠟，并産生有價值的産品。其中氧化正烷烴能力較強的假絲酵母多是解脂假絲酵母（C. lipolytica）或熱帶假絲酵母（C. tropicalis）。有些種類可用作飼料酵母，個别種類能引起人或動物的疾病。

黃曲黴

黃曲黴屬于半知菌類，黃曲黴群的一種常見腐生真菌。多見于發黴的糧食、糧食制品或其他黴腐的有機物上。菌落生長較快，結構疏松，表面黃綠色，背面無色或略呈褐色，菌體由許多複雜的分枝菌絲構成。營養菌絲具有分隔，氣生菌絲的一部分形成長而粗糙的分生孢子梗，梗的頂端産生燒瓶形或近球形的頂囊，囊的表面産生許多小梗（一般為雙層），小梗上着生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、頂囊、小梗和分生孢于合成孢子穗。可用于生産澱粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等，也是釀造工業中的常見菌種。早在六世紀時，《齊民要術》中就有用“黃衣”、“黃蒸”兩種麥曲來制醬的記載，這兩種黃色的麥曲，主要由黃曲黴一類微生物産生的大量孢子和蛋白酶、澱粉酶所組成。

白地黴

白地黴菌落平面擴散，組織輕軟，乳白色。菌絲生長到一定階段時，斷裂成圓柱狀的裂生抱子。菌體生長最适宜的溫度為28℃。常見于牛奶和各種乳制品（如酸牛奶和乳酪）中，在泡菜和醬上，也常有白地黴。可用來制造核苦酸、酵母片等。

抗生菌

抗生菌亦稱“拮（颉）抗菌”。能抑制别種微生物的生長發育，甚至殺死别種微生物的一些微生物。其中有的能産生抗菌素，如鍊黴菌産生鍊黴素，青黴菌産生青黴素，多粘芽抱杆菌産生多粘菌素等。

培養基

常見真菌培養基有：

①沙保氏（Sabouraud’s）培養基：

蛋白胨：10克；瓊脂：20克；麥芽糖：40克；水：1000毫升。

先把蛋白胨、瓊脂加水後，加熱，不斷攪拌，待瓊脂溶解後，加入40克麥芽糖（或葡萄糖），攪拌，使它溶解，然後分裝，滅菌，備用。本培養菌是培養許多種類真菌所常用的。

②馬鈴薯瓊脂培養基：

馬鈴薯：200克；瓊脂：10克；糖：20克；水：1000毫升。

把馬鈴薯洗淨去皮，取200克切成小塊，加水1000毫升，煮沸半小時後，補足水分。在濾液中加入10克瓊脂，煮沸溶解後加糖20克（用于培養黴菌的加入蔗糖，用于培養酵母菌的加入葡萄糖），補足水分，分裝，滅菌，備用。把這培養基的pH調到7.2～7.4，配方中的糖，如用葡萄糖還可用來培養放線菌和芽孢杆菌。

③黃豆芽汁培養基：

黃豆芽：100克；瓊脂：15克；葡萄糖：20克；水：1000毫升。

洗淨黃豆芽，加水煮沸30分鐘。用紗布過濾，濾液中加入瓊脂，加熱溶解後放入糖，攪拌使它溶解，補足水分到1000毫升，分裝，滅菌，備用。把這培養基的pH值調到7.2～7.4，可用來培養細菌和放線菌。

④豌豆瓊脂培養基：

豌豆：80粒；瓊脂：5克；水：200毫升。

取80粒幹豌豆加水，煮沸1小時，用紗布過濾後，在濾液中加入瓊脂，煮沸到溶解，分裝，滅菌，備用。

共生關系

植物的根和真菌有共生關系，和真菌共生的根稱為菌根。

①外生菌根（Ectomycorrhizae）：真菌的菌絲在根的表面形成菌絲體包在幼根的表面，有時也侵入皮層細胞間，但不進入細胞内，此時以菌絲代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面積，如松等；

②内生菌根（endomycorrhizae）：菌絲通過細胞壁侵入到表皮和皮層細胞内，加強吸收機能，促進根内的物質運輸，如柑橘、核桃等；

③内外生菌根：也有菌絲不僅包在幼根表面同時也深入到細胞中，稱内外生菌根，如蘋果、柳樹等。

菌絲吸收水分、無機鹽等供給植物，同時産生植物激素和維生素B等促進根系的生長；植物供給真菌糖類、氨基酸等有機養料。

能形成菌根的高等植物2000多種，如側柏、毛白楊、銀杏、小麥、蔥等。具菌根的植物在沒有真菌存在時不能正常生長，因此造林時須事先接種和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林。

真菌與生活

環境的再循環

真菌像細菌和微生物一樣都是分解者，就是一些分解死亡生物的有機物的生物。真菌将生物分解為各類無機物，使土地肥力增強。

食物與真菌

還有些真菌也成為重要的食物來源。可食用的蕈菌有200多種，如冬菇、草菇、木耳、雲耳等。以及真菌所侵入後的生（動，植物）物空殼，如冬蟲夏草。還有的真菌用于食物加工，例如酵母菌用于面包等加工，釀酒也需要真菌。

緻病的真菌

在農業、林業和畜牧業中，真菌又有有害的一面。真菌能引起植物多種病害，從而造成巨大的經濟損失。例如，1845年歐洲由于馬鈴薯晚疫病的流行摧毀了5/6的馬鈴薯，中國由于1950年的小麥鏽病和1974年的稻瘟病而使小麥和水稻各減産60億千克。

真菌還可引起動、植物和人類的多種疾病，在人類主要有三種類型：①真菌感染；②變态反應性疾病；③中毒性疾病。

青黴素的發現

青黴素是一種高效、低毒、臨床應用廣泛的重要抗生素。它的發現大大增強了人類抵抗細菌性感染的能力，帶動了抗生素家族的誕生。1928年，英國科學家Fleming在實驗研究中最早發現了青黴素。1929年，弗萊明發表了他的研究成果，他用顯微鏡觀察培養皿時發現，黴菌周圍的葡萄球菌菌落已被溶解，這意味着黴菌的某種分泌物能抑制葡萄球菌。此後的鑒定表明，上述黴菌為點青黴菌，因此弗萊明将其分泌的抑菌物質稱為青黴素。

通過數十年的完善，青黴素針劑和口服青黴素已能分别治療肺炎、腦膜炎、心内膜炎、白喉、炭疽等病。繼青黴素之後，鍊黴素、氯黴素、土黴素、四環素等抗生素不斷産生，增強了人類治療傳染性疾病的能力。